av Abanico veterinario Abanico vet 2007-428X 2448-6132 Sergio Martínez González 10.21929/abavet2020.30 00121 Artículo Original. Diversidad de mamíferos del municipio de Tequila, Veracruz, México 0000-0002-0435-8160 Juan Salazar-Ortiz 1 0000-0003-4396-4400 Barrera-Perales Miguel 2 0000-0003-0040-5967 Ramírez-Ramírez Griselda 1 0000-0003-1265-9614 Serna-Lagunes Ricardo * 3 Maestría en Paisaje y Turismo Rural, Colegio de Postgraduados, Campus Córdoba. Carretera Federal Córdoba-Veracruz, Km. 348, Congregación Manuel León, C.P. 94946, Amatlán de los Reyes, Veracruz, México. Colegio de Postgraduados 94946 Amatlán de los Reyes Veracruz México Departamento del sector pesquero, Dirección General de Impacto y Riesgo Ambiental, Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales, Av. Ejército Nacional 223, Col. Anáhuac I Sección, Delegación Miguel Hidalgo, C.P. 11320, Ciudad de México. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales 11320 Ciudad de México Laboratorio de Bioinformática y Bioestadística. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, región Orizaba-Córdoba, Universidad Veracruzana. Josefa Ortiz de Domínguez S/N, Col. Centro, Peñuela, C.P. 94945, Amatlán de los Reyes, Veracruz, México. Universidad Veracruzana Universidad Veracruzana 94945 Amatlán de los Reyes Veracruz Mexico *Autor de correspondencia: Serna-Lagunes, Ricardo. rserna@uv.mx, salazar@colpos.mx, rrgrisel2@gmail.com, mbarrera2001@gmail.com 28 02 2021 Jan-Dec 2020 10 e121 26 02 2020 28 08 2020 Este es un artículo publicado en acceso abierto bajo una licencia Creative Commons Resumen

El estudio de la estructura de la comunidad de mamíferos es conocimiento básico para la conservación de este grupo. El objetivo del estudio fue describir la diversidad de mamíferos en el municipio de Tequila, Veracruz, México, mediante la técnica del fototrampeo. De septiembre del 2014 a abril del 2015, se instalaron 11 fototrampas dispuestas a una distancia de 500 m entre sí, para abarcar la mayor parte de la superficie geográfica del municipio. Cada mamífero fotocapturado se identificó con guías especializadas y su categoría de riesgo se constató en la legislación mexicana y la estructura de la comunidad de mamíferos se describió mediante el número efectivo de especies. Se registró una riqueza de 16 especies de mamíferos, de las cuales ocho especies fueron raras y ocho fueron abundantes, lo que indica una comunidad en equilibrio debido a la proporción balanceada entre carnívoros, omnívoros y herbívoros. En el estudio se registraron tres especies de mamíferos en riesgo de extinción y, además, una especie endémica de México. Para conservar la riqueza de mamíferos se requiere implementar acciones de mejoramiento y enriquecimiento del hábitat y un programa de manejo sustentable de la biodiversidad por la sociedad indígena de Tequila, Veracruz.

Palabras clave: bosque de coníferas bosque mesófilo de montaña conservación fototrampeo mastozoología PRODEP: 511-6/18-9245/PTC 896 CONACYT INTRODUCCIÓN

Los mamíferos se consideran un grupo clave en la estructura y función del ecosistema, pero en Veracruz, estos vertebrados son los menos estudiados y con mayores amenazas de extinción (Peterson et al., 2000). La comunidad de mamíferos tiene una estructura biológica muy sensible a perturbaciones antropogénicas (Vázquez y Gastón, 2005) y a cambios en la heterogeneidad de su hábitat (García-Burgos et al., 2014), por lo que generar conocimiento acerca de la riqueza y abundancia de este grupo en regiones geográficas poco conocidas o exploradas, es primordial para instrumentar estrategias de conservación (Ceballos, 2007). En el territorio del estado de Veracruz, México, se reporta la presencia de 195 especies de mamíferos, de las cuales el 30% (60 especies) son monotípicas, 18.5% (36 especies) son endémicas de México y aproximadamente el 0.5% representa a una especie endémica (Habromys simulatus) (González-Christen y Delfín-Alfonso 2016). El estado de Veracruz se divide políticamente en varias regiones eco-geográficas y socioeconómicas, siendo la región Las Montañas, ubicada al centro del estado (Secretaria de Planeación e INEGI, 2010), una zona poco explorada y con escaso conocimiento acerca de la comunidad de mamíferos (González-Christen et al., 2003). La región Las Montañas ubicada dentro de la región fisiográfica de la Sierra Madre Oriental, se considera la más importante del Eje Neovolcánico Transversal de México, porque converge la zona de transición de especies de mamíferos de afinidad neártica y neotropical (Fa y Morales, 1999). Por lo tanto, estudiar la diversidad de mamíferos en esta región, representa un aporte al conocimiento sobre la riqueza y abundancia de mamíferos y es la base en la toma de decisiones de manejo y conservación (González-Christen et al., 2006). En la región Las Montañas, los estudios sobre diversidad mamíferos (Serna-Lagunes et al., 2019a) , interacciones depredador-presa (Serna-Lagunes et al., 2019b) y los efectos de la perturbación antropogénica sobre la comunidad de mamíferos (Macario-Cueyactle et al. 2019), señalan que las condiciones socioeconómicas que imperan en la región pueden estar afectando a la comunidad de mamíferos. Por ejemplo, en municipios de Veracruz con mayores índices de pobreza, se incrementa el aprovechamiento ilícito y el uso indiscriminado y no planificado de la biodiversidad (Cruz-Angón, 2011). Estudiar la comunidad de mamíferos en zonas socioeconómicamente vulnerables y con conflictos humano-mamíferos (Valdez et al., 2006; Vázquez y Gastón, 2005), pueden proveer información básica/esencial para planificar acciones donde se incorpore a la sociedad en el manejo sustentable de la fauna silvestre y su hábitat (Rodríguez-Macedo et al., 2014), con el fin de minimizar la sobreexplotación de sus poblaciones y la presión sobre su hábitat (González-Christen, 2011). En la región sureste de la región Las Montañas, Veracruz, el municipio de Tequila alberga una población indígena con un muy alto grado de marginación (Apodaca-González et al., 2014). En este sentido, el municipio representa un escenario para estudiar a) las amenazas, la pérdida de hábitat y los factores socioeconómicos que impactan a la comunidad de mamíferos (Tlapaya y Gallina, 2010; Macario-Cueyactle et al., 2019), b) tener un diagnóstico claro sobre las especies o grupo de especies mamíferos que están siendo sobreexplotadas debido a los usos que los pueblos indígenas les confiere a la fauna silvestre (Ojasti y Dallmeier, 2000) y c) para identificar a las especies de mamíferos cuyo tamaño poblacional mínimo viable pueda estar comprometido (Mavíl y Cañedo 1998). Si se cuenta con esta información biológica se pueden desarrollar recomendaciones precautorias que disminuyan el riesgo de extinción local de las especies de mamíferos (González-Christen et al., 2006). Con base en lo anterior, el objetivo del estudio fue describir la diversidad de mamíferos en el municipio de Tequila, Veracruz, mediante la técnica del fototrampeo, con la finalidad de generar conocimiento para su conservación.

MATERIAL Y MÉTODOS Área de estudio

El presente estudio se realizó en el municipio de Tequila, Veracruz, México, ubicado en las coordenadas 18° 42’, 18° 48’ de Latitud Norte y 96° 57’, 97° 08’ de Longitud Oeste (figura 1). Cuenta con una superficie de 99.7 km2 y con una altitud que varía entre 600 y 2 700 msnm. Presenta dos tipos de clima: el primero está determinado por un clima templado-húmedo-extremoso (56% del territorio) con abundantes lluvias en verano [(C (m) (w)], y un segundo grupo climático que congrega al clima semicálido-húmedo (32% del territorio), con abundantes lluvias en verano [(A) C (m)] y el semicálido-húmedo (12% del territorio), con abundantes lluvias en todo el año [(A)C(fm)]. La temperatura y precipitación media anual es de 18 °C y 1,496 mm, respectivamente (INAFED, 2019). En el municipio convergen tres tipos de vegetación: bosque de pino, bosque mesófilo de montaña y selva alta perennifolia (INAFED, 2019). Estos tipos de vegetación interaccionan formando un gradiente de heterogeneidad ambiental, debido a la cercanía altitudinal entre estos tipos de vegetación (Cházaro-Basáñez, 1992). En términos biogeográficos, el municipio se encuentra inmerso en una de las regiones prioritarias para la conservación de los mamíferos de México (Espinosa, 2003; García-Marmolejo et al., 2008). El municipio de Tequila se encuentra en la posición número tres, en cuanto a producción de café (8.7% de la producción regional registrada en el Distrito de Riego Fortín), obtenida de municipios indígenas del estado de Veracruz (Apodaca-González et al., 2014). La sociedad de Tequila se considera en una situación de vulnerabilidad mayor y con un muy alto grado de marginación; es decir, carecen de educación (en Tequila se presenta población del 30.2% analfabeta y el 54.7% de la población no ha terminado el nivel educativo básico), falta de acceso a la alimentación (el 88.8% de la población se encuentra en un grado de situación de pobreza moderada a extrema, el 10.6% tienen carencia social; mientras que el 0.1% es la población vulnerable por falta de ingresos económicos y el 0.5% es la población que no se encuentra en pobreza ni en condiciones de vulnerabilidad), con un índice de rezago social alto; colocando al municipio de Tequila en la posición número 11 de los municipios con mayor rezago social en Veracruz (INEGI, 2010). En el municipio de Tequila, la asignación parcelaria para el establecimiento de plantaciones de café se han extendido hacia las zonas de ocurrencia natural de los mamíferos, esto puede incrementar la probabilidad de cacería sobre la fauna silvestre local; pero contamos con escasos datos sobre la cacería de vertebrados del municipio de Tequila, tanto como de especies cazadas como para volúmenes de captura. De acuerdo con estudios realizados sobre aspectos culturales de la sociedad de Tequila, señala la cacería del “tigre”, un ritual practicado por grupos indígenas para la reafirmación y preservación de las tradiciones que forman parte de su cultura (Cuicahua y Xotlanihua, 2008). Otra problemática que acontece en el municipio de Tequila es la perturbación del hábitat de los mamíferos, debido al cambio de uso de suelo de la vegetación nativa que es sustituida por otro tipo de cobertura antrópica, lo cual representa un mosaico ambiental con amplia heterogeneidad que forman agroecosistemas, pues se cuenta con 21.9 km2 de superficie del municipio destinado a la agricultura (café, cereza, maíz de grano y frijol); el 13.3% está constituido por una cobertura de bosque mesófilo de montaña, el 64.1% corresponde a vegetación secundaria y el 0.5% es la superficie correspondiente a las áreas urbanas (INEGI, 2010) .

Ubicación del área de estudio y características del monitoreo de la comunidad de mamíferos del municipio de Tequila, Veracruz.

Monitoreo e identificación taxonómica de los mamíferos

El monitoreo de mamíferos se realizó durante el periodo de septiembre del 2014 a abril del 2015; durante este periodo, 11 trampas cámaras (Cuddeback® y Bushnell®) permanecieron activas para tomar fotografías durante las 24 h, cada 30 s al detectar movimiento. Las cámaras se sujetaron sobre el fuste de un árbol a una altura promedio de 50 cm desde el suelo, fueron instaladas a 500 m de distancia promedio entre cámaras y en cada sitio se ubicó un lugar estratégico (fuentes de agua permanente, senderos de fauna, árboles frutales, acantilados, etc.), para incrementar la probabilidad de captura (Chávez et al., 2013). Los mamíferos fotocapturados se identificaron taxonómicamente por comparación de los caracteres fenotípicos descriptivos de cada especie (Ramírez-Pulido et al. 2014).

<italic>Análisis de datos.</italic>

Con el fin de evaluar la efectividad del monitoreo de mamíferos, usamos el indicador del esfuerzo de muestreo (representado en días-trampa); se calculó mediante el número de días del periodo del muestreo multiplicado por el número de cámaras-trampa usadas en el monitoreo (Monroy-Vilchis et al., 2011). Para estimar la cobertura de la superficie muestreada, se obtuvo la zona buffer que abarca el rango de superficie del muestreo (Chávez et al. 2013); para lo cual se estableció un rango de medio de 250 m de diámetro a partir del centro de cada fototrampa (figura 1). De los mamíferos identificados taxonómicamente, se elaboró un listado taxonómico, el cual se ordenó con base en la nomenclatura propuesta por Ramírez-Pulido et al. (2014) y de cada especie se constató su categoría de riesgo en la Norma Oficial Mexicana 059 SEMARNAT-2010 (DOF 2010) .

Antes de realizar el análisis de la diversidad, las fotocapturas de los mamíferos se clasificaron como registros independientes por especie (o número de individuos distintos), cuando cumplieron los siguientes criterios: 1) en fotografías consecutivas donde se fotocapturaron animales de la misma especie, pero que son plenamente distinguibles, 2) fotografías en las que no fue posible identificar a individuos distintos, pero cuyas fotocapturas se tomaron con una separación de 3 h, y 3) distinción de cada individuo en fotografías de varios individuos (Chávez et al., 2013; Serna-Lagunes et al., 2019 b).

En el programa Excel® se construyó una matriz de datos de registros por especie, ordenados mayor a menor. Este archivo se configuró para realizar el análisis de una comunidad biológica, mediante la frecuencia observada de mamíferos en el monitoreo; por lo tanto, la estructura de la comunidad de mamíferos del municipio de Tequila se describió mediante los estimadores de predicción y diversidad de especies propuestos por Chao y Jost (2015), como n: tamaño de muestra; es decir, el número de individuos de todas las especies de mamíferos registradas; número de especies observadas (D, equivalente a la riqueza de especies), la proporción de cobertura de la muestra (C) y su coeficiente de variación (CV).

El análisis descriptivo también incluyó el número de individuos observados para un grupo raro (n_raro), número de especies observadas en un grupo raro (D_raro), estimador de cobertura de la muestra del grupo raro (C_raro) y su coeficiente de variación del grupo raro (CV1_raro), número de individuos observados en un grupo abundante (n_abun) y número de especies observadas para el grupo abundante (D_abun). La descripción de estos modelos matemáticos usados para estimar los indicadores de diversidad, pueden consultarse en Chao et al. (2015). Asimismo calculamos el número esperado de especies con el modelo de Chao1 o la riqueza del orden 0; porque utiliza el número de conteos simples y dobles para estimar el número de especies no detectadas, dado que la información de especies no detectadas se concentra principalmente en los recuentos de especies con bajas frecuencias (Chao y Jost, 2015). También se calculó el valor exponencial del índice de entropía de Shannon, mediante el estimador de Chao y Shen (2013), que determina el número de especies comunes en la comunidad (riqueza del orden 1). Finalmente calculamos el estimador imparcial de varianza mínima del valor inverso del índice de concentración de Simpson, y que se considera como el número de especies raras en la muestra (riqueza del orden 2; Chao y Jost, 2012). Estos análisis se realizaron con el software Species Prediction and Diversity Estimation (Spade_R Online; Chao et al. 2015), siguiendo la guía de usuario para el cálculo de estos indicadores del número efectivo de especies (Chao et al., 2015).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Este estudio representó un esfuerzo de 330 días de muestreo y una efectividad de 3630 días-trampa. La superficie efectiva de muestreo que cubrieron las cámaras trampa equivale al 11% de la superficie del municipio de Tequila, donde se identificaron taxonómicamente a 16 especies de mamíferos mediante la técnica del fototrampeo. Estas especies correspondieron a 11 familias y seis órdenes taxonómicos de la clase Mammalia. El Orden Carnívora fue el grupo mejor representado, porque se registró la presencia de siete especies, seguido del Orden Didelphimorphia y Rodentia con tres especies cada uno; los órdenes Artiodactyla, Lagomorpha y Cingulata estuvieron representados cada uno con una especie (cuadro 1). De las 16 especies de mamíferos registrados en el estudio, tres de ellas (18.7%) se encuentran en alguna categoría de riesgo de extinción ante la NOM-059-SEMARNAT-2010 (DOF, 2010). Sólo una especie, Dasyprocta mexicana, se considera endémica de México. El 81 % de las especies de mamíferos se registraron en ambos bosques (coníferas y mesófilo) y el 82 % se registró en la Selva y Cafetal (cuadro 1).

Mamíferos del municipio de Tequila, Veracruz, México. Se presenta su categoría de riesgo
Orden Familia Especies Nombre común Nom 059 Cobertura Abundancia
DIDELPHIMORPHIA Didelphis virginiana Tlacuache norteño B, SC 20
Didelphidae Didelphis marsupialis Tlacuache sureño B, SC 9
Philander opossum Tlacuache cuatro ojos SC 4
SYNGULATA Dasypodidae Dasypus novemcinctus Armadillo B, SC 26
LAGOMORPHA Leporidae Sylvilagus floridanus Conejo serrano B, SC 20
RODENTIA Sciuridae Sciurus aureogaster Ardilla vientre rojo B, SC 30
Cuniculidae Cuniculus paca Tepezcuintle B, SC 20
Dasiproctidae Dasyprocta mexicana Serete SC 3
CARNIVORA Bassariscus astutus Cacomixtle norteño A B, SC 28
Procyonidae Nasua narica Coatí B, SC 13
Procyon lotor Mapache B, SC 9
Mephitidae Conepatus leuconotus Zorrillo cadena B, SC 8
Canidae Urocyon cinereoargenteus Zorra gris SC 2
Felidae Leopardus pardalis Ocelote P B 1
Herpailurus yagouaroundi Yaguarundi A B 1
ARTIODACTYLA Cervidae Mazama temama Temazate B, SC 22

(A = amenazada, P = peligro de extinción), tipo de cobertura donde se fotocapturó (B = bosque de coníferas y/o bosque mesófilo de montaña, SC= selva y cafetal), y el número de registros independientes (abundancia).

El muestreo realizado en este estudio tuvo una representatividad de 216 individuos de 16 especies, esto equivale a un 99% de cobertura de la muestra (CV= 0.692); es decir, se registró el 99% de las especies esperadas en la comunidad de mamíferos. De la muestra de mamíferos se contabilizaron 37 individuos en un grupo raro compuesto de ocho especies; mencionando que estas ocho especies tuvieron menos de 10 individuos (cuadro 1). La cobertura de la muestra del grupo raro fue igual a 0.946 (CV= 0.63). El número de individuos observados en el grupo abundante fue de 179 individuos, pertenecientes a ocho especies abundantes; es decir, aquellas especies que tuvieron abundancias superiores a 10 individuos (cuadro 1). El número de especies esperadas según el modelo Chao1 fue igual a 17.9 ± 3.72 (intervalo de confianza inferior y superior = 16.18 y 38.03 especies); aproximadamente igual a 18 especies esperadas. Se obtuvo que la riqueza del orden 1 o el número de especies comunes en la muestra fue de 12.324 ± 0.511 especies (intervalo de confianza inferior y superior = 11.323 y 13.326 especies) y 10.91 ± 0.57 especies raras en la muestra intervalo de confianza inferior y superior = 9.786 y 12.046 especies). En este estudio se registró una riqueza de 16 mamíferos para el municipio de Tequila, Veracruz; estas representan el 8.2% de las 195 especies de mamíferos con distribución en el estado de Veracruz (González-Christen y Delfín-Alfonso, 2016). Al comparar la riqueza de mamíferos observada con la reportada en otros estudios, encontramos que la comunidad de mamíferos estudiada es más diversa que la riqueza de mamíferos que se distribuye en el Parque Nacional Pico de Orizaba (10 especies de mamíferos; Serna-Lagunes et al., 2019 a) y supera a la riqueza de mamíferos reportada a aproximadamente 50 km de distancia lineal del área donde se realizó este estudio (11 especies de mamíferos; Macario-Cueyactle et al., 2019). Al comparar la riqueza obtenida en este estudio con la registrada en el municipio de Misantla, al norte de Veracruz, sólo fue superada con una especie (17 especies); pero la diversidad de mamíferos medianos y grandes fue distinta, lo cual obedece a los patrones de distribución de las especies (Rodríguez-Macedo et al., 2014). De las 16 especies de mamíferos, el 50% de ellas fueron especies comunes o muy abundantes, y el otro 50% correspondió a especies raras o con baja abundancia en la comunidad. Esta estructura de la comunidad de mamíferos representa un equilibrio entre el número de especies comunes y raras, si se analiza desde una perspectiva de gremios tróficos (Pérez-Irineo y Santos-Moreno, 2012); es decir, la estructura de la comunidad de mamíferos está representada por el 43.7% de mamíferos del gremio carnívora, 37.5% por especies del gremio herbívora y el 18.8% del gremio omnívora; en este sentido, los carnívoros fueron las especies raras o con bajas abundancias, los herbívoros se comportaron como especies comunes o muy abundantes y las especies del gremio omnívora presentaron tanto especies como comunes. El temazate, M. temama fue una especie común o muy abundante en la comunidad de mamíferos del municipio de Tequila, esto posiblemente como resultado de la ausencia de los depredadores naturales de esta especie, como el jaguar (Panthera onca) y puma (Puma concolor) (Hernández-SaintMartín et al., 2013; Ávila-Nájera et al., 2016). Por otro lado, puede que la presión de cacería hacia esta especie haya disminuido en los últimos años debido a factores como la dificultad de cazarlos, el arribo de las fuerzas armadas a la zona, o el empleo de las personas que se dedicaban a la cacería, que ahora se ocupan en actividades como el cultivo del café; lo que limita su tiempo para la práctica de caza de esta especie. Un aspecto interesante del análisis de esta comunidad de mamíferos es que la predicción del índice de Chao1 determinó que la comunidad de mamíferos estudiada debería contener dos especies más; es decir, a partir de las especies detectadas se predijo que dos especies potencialmente deberían estar representadas en la comunidad. Esto coincide con la ausencia de registros de las dos especies de depredadores naturales (jaguar y puma), especies raras o poco abundantes en la naturaleza; por lo tanto, es difícil detectarlas en un corto periodo de monitoreo (Ávila-Nájera et al., 2015), o en definitiva ya no están presentes en el área de estudio. Sin embargo, la amenaza principal de M. temama radica en la fragmentación de su hábitat, debido al aislamiento de sus poblaciones a relictos de vegetación, lo cual limita el nicho ecológico ambiental para esta especie en la región Las Montañas, Veracruz (Serna-Lagunes et al., 2014). Cabe resaltar que Odocoileus virginianus y P. tajacu, dos especies con mayor intensidad de cacería en México, no cuentan con un hábitat idóneo en el municipio de Tequila, Veracruz, lo cual estaría limitando la distribución geográfica de estas especies en la zona; otra razón de la ausencia de estas especies es porque históricamente fueron perseguidas para su cacería; fueron potencialmente extintas a nivel local o fueron desplazadas hacía otros hábitats cercanos. Es prioritario realizar más estudios que permitan sustentar la inclusión de M. temama en la lista de especies mexicanas en riesgo de extinción, como en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (Diario Oficial de la Federación, 2010), para procurar su protección desde una perspectiva legal. Es importante mencionar la relevancia de los registros de presencia de Dasyprocta mexicana en el municipio de Tequila, Veracruz; Esta es una especie endémica de México, y que para la región geográfica estudiada no se contaba con información previa sobre su abundancia. Por lo tanto, estos registros representan nuevas localidades conocidas para esta especie y confirman su presencia dentro del rango de su distribución geográfica potencial (Ceballos et al., 2006). Esta especie presentó una baja abundancia en la comunidad de mamíferos del municipio de Tequila, debido a que solo se registraron a tres individuos. La baja abundancia de esta especie en el área de estudio puede deberse a que las condiciones de hábitat no son favorables para mantener una población abundante; su baja abundancia puede también deberse a que como ocurre en otras localidades de la región centro de Veracruz, esta especie sea la más cazada en el municipio (Tlapaya y Gallina, 2010); aunque también puede indicar que la especie se encuentra en un proceso reciente de colonización hacia los ecosistemas del municipio. Para realizar un manejo sustentable de esta especie, los propietarios de predios e interesados en establecer un sistema de producción pueden elaborar y registrar un plan de manejo en el Sistema de Unidades de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre, mediante prácticas de mejoramiento del hábitat. Se puede incrementar su tamaño poblacional y realizar un aprovechamiento cinegético, previa estimación de la densidad, autorizaciones de tasa de cosecha y obtención de cintillos cinegéticos; o también puede criarse de manera intensiva para su consumo local o comercialización legalizada de productos (carne, piel y cráneo), como modelo de producción exitoso; puede considerarse el ejemplo del sistema de producción de Cuniculus paca al sur de Veracruz (Pérez et al., 2010). Esta especie, C. paca presentó una alta abundancia, comparada con la reportada en otros estudios de diversidad de mamíferos de diferentes localidades de Veracruz, México (Gallina y González-Romero, 2018); esta alta abundancia puede significar que el ecosistema provee recursos necesarios para la población de este roedor y se encuentre en crecimiento; porque existen pocos competidores y depredadores naturales en su hábitat, esto favorecería el incremento de su abundancia local (Santos-Moreno y Pérez-Irineo, 2013). A pesar de que el territorio del municipio de Tequila alberga una riqueza de mamíferos, importante en términos del número efectivo de especies, resalta la presencia de especies amenazadas y en riesgo de extinción. Por ejemplo, Herpailurus yagouaroundi se encuentra en riesgo de amenaza de extinción; mientras que Leopardus pardalis está en peligro de extinción (DOF, 2010). Las dos especies de felinos fueron especies raras en la comunidad de mamíferos estudiada, al contar con un solo individuo; por lo tanto, la baja abundancia de L. pardalis puede ser resultado de su cacería para su uso en rituales de la comunidad indígena de Tequila, ya que por las características que describen a un “tigre” en el ritual (Cuicahua y Xotlanihua, 2008), coincide con las características morfológicas de la especie. Por otro lado, estas especies de felinos requieren de superficies de hábitat con masas densas de bosque, con condiciones básicas como refugio y diversidad de recursos alimenticios (Bianchi et al., 2011) , fuentes de agua y zonas de reproducción (Ruiz-Soberanes y Gómez-Álvarez, 2010; Rumiz, 2010), factores indispensables para mantener una población abundante (Sánchez-Lalinde y Pérez-Torres, 2008). Es necesario realizar estudios sobre el traslape espacial y temporal entre las especies que constituyen la comunidad de mamíferos (Serna-Lagunes et al., 2019 b), para tener un diagnóstico claro de las interacciones bióticas que ocurren en este ecosistema. El cacomixtle, B. astutus es otra especie en amenaza de extinción (DOF, 2010) con presencia en el municipio de Tequila, pero afortunadamente fue la segunda especie más abundante en la comunidad de mamíferos bajo estudio. Es posible que el ambiente antrópico que experimenta B. astutus en el municipio de Tequila, Veracruz, favorezca a esta especie en el mantenimiento de una población abundante (Sansores-Sánchez, 2016). En áreas naturales protegidas se reporta una baja abundancia de B. astutus, debido a la baja disponibilidad de recursos (Cruz-Jácome et al., 2015), pero sus poblaciones son abundantes en ambientes antropogénicos (Cisneros-Moreno y Martínez-Coronel, 2019) , principalmente porque tiene la capacidad de ampliar el espectro de su dieta (Sansores-Sánchez, 2016); esto último podría estar ocurriendo con la población de esta especie en Tequila, Veracruz. Por otra parte, únicamente se registraron individuos de cuatro especies de mamíferos: C. leuconotus, D. mexicana, P. opossum y U. cinereoargenteus, en el tipo de vegetación de la selva y cafetal. Es posible que por la tolerancia de estas especies a la presencia humana durante la cosecha de café, las áreas de cultivo como los cafetales pueden proveer recursos alimenticios fácilmente aprovechados por estos mamíferos, a pesar de la presencia humana (Pérez-Irineo y Santos-Moreno, 2010). La presencia de estas especies, consideradas de hábitos generalistas y tolerantes a la perturbación, es resultado de la capacidad de resiliencia de la comunidad de mamíferos a ambientes perturbados (Rosenblatt et al. 1999). En el municipio de Tequila existen amenazas antrópicas que pueden alterar estructura de la comunidad de mamíferos, como la perturbación del hábitat debido al cambio de uso de suelo para el establecimiento del cultivo de café (Apodaca-González et al., 2014), pero mediante un manejo agroecológico del cultivo, la conservación de fragmentos de vegetación original y conectados entre sí, se puede contribuir a la conservación del hábitat y disminuir los riesgos que impacten a la estructura de la comunidad de mamíferos (García-Burgos et al., 2014). Será prioritario enfocar acciones que ayuden a disminuir la deforestación y la cacería clandestina dirigida a estas especies, para minimizar el impacto poblacional sobre este grupo de mamíferos (Tlapaya y Gallina, 2010; Macario-Cueyactle et al. 2019). Otra opción para conservar a las especies de mamíferos registradas en el municipio de Tequila, es instrumentar un programa de educación ambiental donde se integren a pobladores clave de las comunidades para concientizarlos sobre la presión de cacería que se ejerce sobre las especies y su hábitat; así como un programa de manejo de la biodiversidad del municipio de Tequila, que incluya acciones para el aprovechamiento legalizado de la fauna silvestre, como UMAs cinegéticas o ecoturismo; por ejemplo, el temazate, M. temama, y el conejo serrano, Sylvilagus floridanus, pueden aprovecharse mediante una UMA cinegética, con aprovechamiento de tipo extractivo y manejada por las comunidades indígenas del municipio de Tequila; para esto, la administración del ayuntamiento de Tequila puede contratar a un especialista en manejo de fauna cinegética para el registro, operación y puesta en marcha de UMAs, ya sean ejidales o grupales, que bajo un programa de capacitación a largo plazo se puede potencializar la economía de los lugareños a través del uso planificado, ordenado y legalizado del aprovechamiento total o de partes, o derivados de la flora y fauna silvestre del municipio, esto contribuiría a disminuir la pobreza en esta zona.

CONCLUSIONES

Se registró una riqueza de 16 especies de mamíferos, ocho fueron especies raras y ocho comunes; esta proporción balanceada refleja un equilibrio en la comunidad. El número de especies en cada gremio trófico (carnívoras, herbívoras y omnívoras) fue proporcional al esperado en una pirámide trófica. En la comunidad de mamíferos se registraron tres especies en riesgo de extinción (H. yagouaroundi, B. astutus y L. pardalis); once especies se registraron en la selva y bosque, cuatro especies se consideraron generalistas de hábitat y una especie tuvo presencia en un tipo de hábitat. La comunidad de mamíferos silvestres del municipio de Tequila, Veracruz, tiene potencialidades para su aprovechamiento y conservación a través del sistema de UMAs, aunque se requiere acompañamiento técnico que esté basado en el concepto: “conservar produciendo y produciendo para conservar”.

 Agradecimientos

Al Laboratorio de Bioinformática y Bioestadística de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias región Orizaba-Córdoba, Universidad Veracruzana, que a través del proyecto “Caracterizaciòn de recursos zoogenéticos de las Altas Montañas, Veracruz: aplicación de la filogeografía y modelación ecológica (PRODEP: 511-6/18-9245/PTC 896), brindaron el apoyo técnico para el desarrollo del estudio. Miguel Barrera-Perales fue apoyado con una beca CONACYT.

LITERATURA CITADA APODACA-GONZÁLEZ C, Juárez-Sánchez JP, Ramírez-Valverde B, Ramírez-Valverde, G, Ortiz-Ceballos GC. 2014. Cafeticultura y pobreza en el estado de Veracruz: una relación estrecha. Revista Geográfica de Valparaíso. 49:16-29. http://www.ucv.cl/uuaa/site/artic/20180316/asocfile/20180316172735/49_2.pdf APODACA-GONZÁLEZ C Juárez-Sánchez JP Ramírez-Valverde B Ramírez-Valverde G Ortiz-Ceballos GC 2014 Cafeticultura y pobreza en el estado de Veracruz: una relación estrecha Revista Geográfica de Valparaíso 49 16 29 http://www.ucv.cl/uuaa/site/artic/20180316/asocfile/20180316172735/49_2.pdf ÁVILA-NÁJERA DM, Chávez C, Lazcano-Barrero MA, Mendoza GD, Pérez-Elizalde S. 2016. Traslape en patrones de actividad entre grandes felinos y sus principales presas en el norte de Quintana Roo, México. 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Clave:2020-17.

 Original Article Mammal’s diversity of Tequila municipality, Veracruz, Mexico Abstract

The study of the mammalian community structure is basic knowledge for the conservation of the group. The objective of the study was to describe the diversity of mammals in Tequila municipality, Veracruz, Mexico, using the phototramp technique. From September 2014 to April 2015, 11 phototramps were installed at 500 m from each other, to cover most of the geographic surface of the municipality. Each photocaptured mammal was identified with specialized guides and its risk category was verified in Mexican legislation and the structure of the mammalian community was described by the effective number of species. A richness of 16 species of mammals was recorded, of which eight species were rare and eight were abundant, indicating a balanced community due to the balanced proportion between carnivores, omnivores and herbivores. The study recorded three species of mammals at risk of extinction and, in addition, an endemic species from Mexico. To conserve the wealth of mammals it is necessary to implement actions to improve and enrich the habitat and a program of sustainable management of biodiversity by the indigenous society of Tequila, Veracruz.

 Keywords: coniferous forest mountain mesophilic forest conservation phototramp mastozoology INTRODUCTION

Mammals are considered a key group in the structure and function of the ecosystem, but in Veracruz, these vertebrates are the least studied and with the greatest threat of extinction (Peterson et al., 2000). The community of mammals has a biological structure that is very sensitive to anthropogenic disturbances (Vázquez and Gastón, 2005) and to changes in the heterogeneity of its habitat (García-Burgos et al., 2014), thus generating knowledge about the richness and abundance of this group in little-known or explored geographic regions, it is essential to implement conservation strategies (Ceballos, 2007).

In the territory of Veracruz state, Mexico, the presence of 195 species of mammals is reported, of which 30% (60 species) are monotypic, 18.5% (36 species) are endemic to Mexico and approximately 0.5% represent an endemic species (Habromys simulatus) (González-Christen and Delfín-Alfonso 2016). The Veracruz state is politically divided into several eco-geographical and socioeconomic regions, being Las Montañas region, located in the center of the state (Secretaria de Planeación and INEGI, 2010), an area little explored and with little knowledge about the community of mammals (González-Christen et al., 2003). Las Montañas region, located within the physiographic region of the Sierra Madre Oriental, is considered the most important of the Transverse Neovolcanic Axis of Mexico, because the transition zone of mammalian species of nearctic and neotropical affinity converges (Fa and Morales, 1999) . Therefore, studying the diversity of mammals in this region represents a contribution to knowledge about the richness and abundance of mammals and it is the basis for decision-making on management and conservation (González-Christen et al., 2006).

In Las Montañas region, studies on mammalian diversity (Serna-Lagunes et al., 2019 a), predator-prey interactions (Serna-Lagunes et al., 2019 b) and the effects of anthropogenic disturbance on the mammalian community (Macario-Cueyactle et al. 2019), point out that the socioeconomic conditions that prevail in the region may be affecting the mammalian community. For example, in municipalities of Veracruz with higher rates of poverty, illegal exploitation and indiscriminate and unplanned use of biodiversity are increasing (Cruz-Angón, 2011). Studying the community of mammals in socioeconomically vulnerable zones and with human-mammalian conflicts (Valdez et al., 2006; Vázquez y Gastón, 2005), can provide basic/essential information to plan actions where society is incorporated in the sustainable management of wildlife and their habitat (Rodríguez-Macedo et al., 2014), in order to minimize the overexploitation of their populations and the pressure on their habitat (González-Christen, 2011).

In the southeastern part of Las Montañas region, Veracruz, Tequila municipality is home to an indigenous population with a very high degree of marginalization (Apodaca-González et al., 2014). In this sense, the municipality represents a scenario to study a) threats, habitat loss and socioeconomic factors that impact the mammalian community (Tlapaya and Gallina, 2010; Macario-Cueyactle et al., 2019), b) have a clear diagnosis of the species or group of mammalian species that are being overexploited due to the uses that indigenous peoples place on wild fauna (Ojasti and Dallmeier, 2000) and c) to identify mammalian species whose minimum population size viable may be compromised (Mavíl and Cañedo, 1998). If this biological information is available, precautionary recommendations can be developed that reduce the risk of local extinction of mammalian species (González-Christen et al., 2006). Based on the above, the objective of the study was to describe the diversity of mammals in the municipality of Tequila, Veracruz, using the photo trapping technique, in order to generate knowledge for their conservation.

MATERIAL AND METHODS Study area

This study was carried out in the municipality of Tequila, Veracruz, Mexico, located at coordinates 18° 42', 18° 48' of North Latitude and 96° 57', 97° 08' of West Longitude (figure 1). It has an area of 99.7 km2 and an altitude that varies between 600 and 2,700 meters above sea level. It presents two types of climate: the first is determined by a temperate-humid-extreme climate (56% of the territory) with abundant rains in summer [(C (m) (w)], and a second climatic group that brings together a semi-warm climate -humid (32% of the territory), with abundant rains in summer [(A) C (m)] and semi warm-humid (12% of the territory), with abundant rains throughout the year [(A) C (fm)]. The average annual temperature and precipitation is 18 °C and 1,496 mm, respectively (INAFED, 2019). Three types of vegetation converge in the municipality: pine forest, mountain mesophilic forest and high evergreen forest (INAFED, 2019). These types of vegetation interact forming a gradient of environmental heterogeneity, due to the altitudinal proximity between these types of vegetation (Cházaro-Basáñez, 1992). In biogeographic terms, the municipality is immersed in one of the priority regions for the conservation of mammals in Mexico (Espinosa, 2003; García-Marmolejo et al., 2008).

Location of the study area and monitoring characteristics of the mammal community of Tequila municipality, Veracruz

Tequila municipality is in the number three position, in terms of coffee production (8.7% of the regional production registered in the Fortín Irrigation District), obtained from indigenous municipalities of Veracruz state (Apodaca-González et al., 2014). Tequila society is considered to be in a situation of greater vulnerability and with a very high degree of marginalization. In other words, they lack education (in Tequila there is a population of 30.2% illiterate and 54.7% of the population has not finished the basic education level), lack of access to food (88.8% of the population is in a degree of moderate to extreme poverty, 10.6% have social deprivation; while 0.1% is the vulnerable population due to lack of economic income and 0.5% is the population that is not in poverty or in conditions of vulnerability), with a high social lag rate; placing the municipality of Tequila in the 11th position of the municipalities with the greatest social backwardness in Veracruz (INEGI, 2010) .

In Tequila municipality, the land allocation for the establishment of coffee plantations has been extended to areas of natural occurrence of mammals, this may increase the probability of hunting on local wildlife; but we have scarce data on the hunting of vertebrates in Tequila municipality, both as hunted species and for catch volumes. According to studies carried out on cultural aspects of the Tequila society, it indicates the hunt of the “tiger”, a ritual practiced by indigenous groups for the reaffirmation and preservation of the traditions that are part of their culture (Cuicahua and Xotlanihua, 2008). Another problem that occurs in this municipality is the disturbance of the mammalian habitat, due to the change in land use of the native vegetation that is replaced by another type of anthropic coverage, which represents an environmental mosaic with wide heterogeneity that they form agroecosystems, since there is 21.9 km2 of surface area of the municipality destined to agriculture (coffee, cherry, grain corn and beans); 13.3% is constituted by a cover of mountain mesophilic forest, 64.1% corresponds to secondary vegetation and 0.5% is the surface corresponding to urban areas (INEGI, 2010).

Monitoring and taxonomic identification of mammals

The monitoring of mammals was carried out during the period from September 2014 to April 2015. During this period, 11 camera traps (Cuddeback® and Bushnell®) remained active to take photographs for 24 h, every 30 s when motion was detected. The cameras were held on the stem of a tree at an average height of 50 cm from the ground, they were installed at an average distance of 500 m between cameras and a strategic place was located at each site (permanent water sources, wildlife trails, fruit trees, cliffs, etc.), to increase the probability of capture (Chávez et al., 2013). The photocaptured mammals were taxonomically identified by comparing the descriptive phenotypic characters of each species (Ramírez-Pulido et al. 2014).

Analysis of data

In order to evaluate the effectiveness of mammalian monitoring, the sampling effort indicator was used (represented in trap days). It was calculated using the number of days in the sampling period multiplied by the number of camera traps used in monitoring (Monroy-Vilchis et al., 2011). To estimate the coverage of the sampled surface, the buffer zone covering the sampling surface range was obtained (Chávez et al. 2013). A mean range of 250 m in diameter was established from the center of each phototrapping (figure 1).

From the taxonomically identified mammals, a taxonomic list was prepared, which was ordered based on the nomenclature proposed by Ramírez-Pulido et al. (2014) and for each species, its risk category was found in Official Mexican Standard 059-SEMARNAT 2010 (DOF 2010).

Before performing the diversity analysis, the mammalian photocaptures were classified as independent records by species (or number of different individuals), when they met the following criteria: 1) in consecutive photographs where animals of the same species were photocaptured, but that are fully distinguishable, 2) photographs in which it was not possible to identify different individuals, but whose photocaptures were taken 3 h apart, and 3) distinction of each individual in photographs of several individuals (Chávez et al., 2013; Serna-Lagunes et al., 2019 b).

In the Excel® program, a data matrix of records by species was constructed, ordered from highest to lowest. This file was configured to perform the analysis of a biological community, through the observed frequency of mammals in the monitoring; therefore, the structure of the mammal community of the municipality of Tequila was described by the prediction and species diversity estimators proposed by Chao and Jost (2015), as n: sample size; that is, the number of individuals of all registered mammalian species; number of species observed (D, equivalent to species richness), the proportion of coverage of the sample (C) and its coefficient of variation (CV).

The descriptive analysis also included the number of individuals observed for a rare group (n_rare), number of species observed in a rare group (D_rare), estimator of coverage of the sample of the rare group (C_rare) and its coefficient of variation of the rare group. (CV1_rare), number of individuals observed in an abundant group (n_abun) and number of species observed for the abundant group (D_abun). The description of these mathematical models used to estimate the diversity indicators can be consulted in Chao et al. (2015). The expected number of species with the Chao1 model or the richness of order 0 was calculate; because it uses the number of single and double counts to estimate the number of undetected species, since the information on undetected species is mainly concentrated in counts of species with low frequencies (Chao and Jost, 2015).

The exponential value of the Shannon entropy index was also calculated, using the estimator of Chao and Shen (2013), which determines the number of common species in the community (richness of order 1). Finally, the impartial estimator of the minimum variance of the inverse value of the Simpson concentration index was calculated, which is considered as the number of rare species in the sample (richness of order 2; Chao and Jost, 2012). These analyzes were carried out with the Species Prediction and Diversity Estimation software (Spade_R Online; Chao et al. 2015), following the user guide for calculating these indicators of the effective number of species (Chao et al., 2015).

RESULTS AND DISCUSSION

This study represented an effort of 330 days of sampling and an effectiveness of 3630 days-trap. The effective sampling area covered by the camera traps is equivalent to 11% of the area of Tequila municipality, where 16 species of mammals were taxonomically identified using the photo-trapping technique. These species corresponded to 11 families and six taxonomic orders of the Mammalia class. The Carnivorous Order was the best represented group, because the presence of seven species was recorded, followed by the Order Didelphimorphia and Rodentia with three species each; the orders Artiodactyla, Lagomorpha and Cingulata were each represented with one species (Table 1). Of the 16 species of mammals registered in the study, three of them (18.7%) are in some category of extinction risk according to NOM-059-SEMARNAT-2010 (DOF, 2010). Only one species, Dasyprocta mexicana, is considered endemic to Mexico. 81% of mammalian species were recorded in both forests (coniferous and mesophilic) and 82% were recorded in the Jungle and Coffee plantation (Table 1).

Mammals of the municipality of Tequila, Veracruz, Mexico. Its risk category is presented
Order Family Species Common name NOM 059 Coverage Abundance
DIDELPHIMORPHIA Didelphidae Didelphis virginiana Northern tlacuache B, SC 20
Didelphis marsupialis Southern tlacuache B, SC 9
Philander opossum Four-eyed tlacuache SC 4
SYNGULATA Dasypodidae Dasypus novemcinctus Armadillo B, SC 26
LAGOMORPHA Leporidae Sylvilagus floridanus Mountain rabbit B, SC 20
RODENTIA Sciuridae Sciurus aureogaster Red bellied squirrel B, SC 30
Cuniculidae Cuniculus paca Tepezcuintle B, SC 20
Dasiproctidae Dasyprocta mexicana Serete SC 3
CARNIVORA Bassariscus astutus Northern Cacomixtle A B, SC 28
Procyonidae Nasua narica CoatI B, SC 13
Procyon lotor Raccoon B, SC 9
Mephitidae Conepatus leuconotus Skunk B, SC 8
Canidae Urocyon cinereoargenteus Grey vixen SC 2
Felidae Leopardus pardalis Ocelot P B 1
Herpailurus yagouaroundi Yaguarundi A B 1
ARTIODACTYLA Cervidae Mazama temama Red brocket deer (Temazate) B, SC 22

(A = threatened, P = danger of extinction), type of cover where it was photocaptured (B = coniferous forest and / or mountain mesophilic forest, SC = jungle and coffee plantation), and the number of records independent (abundance).

The sampling carried out in this study had a representativeness of 216 individuals of 16 species, this is equivalent to 99% coverage of the sample (CV=0.692); that is, 99% of the expected species were registered in the mammalian community. From the sample of mammals, 37 individuals were counted in a rare group composed of eight species; mentioning that these eight species had less than 10 individuals (table 1). The coverage of the rare group sample was equal to 0.946 (CV=0.63). The number of individuals observed in the abundant group was 179 individuals, belonging to eight abundant species; that is, those species that had abundances greater than 10 individuals (table 1). The number of species expected according to the Chao1 model was equal to 17.9 ± 3.72 (lower and upper confidence interval = 16.18 and 38.03 species); approximately equal to 18 expected species. It was obtained that the richness of order 1 or the number of common species in the sample was 12,324±0.511 species (lower and upper confidence interval=11,323 and 13,326 species) and 10.91±0.57 rare species in the sample lower confidence interval and superior=9,786 and 12,046 species).

In this study, a richness of 16 mammals was recorded for Tequila municipality, Veracruz; these represent 8.2% of the 195 species of mammals with distribution in Veracruz state (González-Christen and Delfín-Alfonso, 2016). When comparing the richness of mammals observed with that reported in other studies, It was found that the community of mammals studied is more diverse than the richness of mammals that is distributed in the Pico de Orizaba National Park (10 species of mammals; Serna-Lagunes et al., 2019 a) and exceeds the mammalian richness reported at approximately 50 km of linear distance from the area where this study was conducted (11 species of mammals; Macario-Cueyactle et al., 2019). When comparing the richness obtained in this study with that registered in Misantla municipality, north of Veracruz, it was only surpassed with one species (17 species); but the diversity of medium and large mammals was different, which is due to the distribution patterns of the species (Rodríguez-Macedo et al., 2014).

From the 16 species of mammals, 50% of them were common or very abundant species, and the other 50% corresponded to rare or low abundance species in the community. This structure of the community of mammals represents a balance between the number of common and rare species, if analyzed from a trophic guilds perspective (Pérez-Irineo and Santos-Moreno, 2012); that is to say, the structure of the mammalian community is represented by 43.7% of mammals from the carnivorous guild, 37.5% by species from the herbivorous guild and 18.8% from the omnivorous guild; In this sense, the carnivores were the rare species or with low abundances, the herbivores behaved as common or very abundant species and the species of the omnivorous guild presented both species and common.

The temazate, M. temama was a common or very abundant species in the mammal community of Tequila municipality, this possibly as a result of the absence of natural predators of this species, such as the jaguar (Panthera onca) and cougar (Puma concolor) (Hernández-SaintMartín et al., 2013; Ávila-Nájera et al., 2016). On the other hand, the hunting pressure towards this species may have decreased in recent years due to factors such as the difficulty of hunting them, the arrival of the armed forces to the area, or the employment of people who were dedicated to hunting. They are now engaged in activities such as coffee cultivation; which limits their time to practice hunting this species. An interesting aspect of the analysis of this community of mammals is that the prediction of the Chao1 index determined that the community of mammals studied should contain two more species; that is, from the detected species it was predicted that two species should potentially be represented in the community. This coincides with the absence of records of the two species of natural predators (jaguar and cougar), rare or not very abundant in nature. Therefore, it is difficult to detect them in a short period of monitoring (Ávila-Nájera et al., 2015), or ultimately they are no longer present in the study area. However, the main threat of M. temama lies in the fragmentation of its habitat, due to the isolation of its populations to remnants of vegetation, which limits the ecological environmental niche for this species in Las Montañas region, Veracruz (Serna-Lagunes et al., 2014) .

It should be noted that Odocoileus virginianus and P. tajacu, two species with the highest hunting intensity in Mexico, do not have an ideal habitat in Tequila municipality, Veracruz, which would be limiting the geographical distribution of these species in the area; Another reason for the absence of these species is because historically they were hunted for hunting; they were potentially locally extinct or were displaced to other nearby habitats. It is a priority to carry out more studies to support the inclusion of M. temama in the list of Mexican species at risk of extinction, as in NOM-059-SEMARNAT-2010 (Diario Oficial de la Federación, 2010), to seek its protection from a legal perspective.

It is important to mention the relevance of the records of presence of Dasyprocta mexicana in Tequila municipality, Veracruz. This is an endemic species of Mexico, and that for the geographical region studied there was no previous information on its abundance. Therefore, these records represent new known localities for this species and confirm its presence within the range of its potential geographic distribution (Ceballos et al., 2006). This species presented a low abundance in the community of mammals of Tequila municipality of, due to the fact that only three individuals were registered. The low abundance of this species in the study area may be due to the fact that habitat conditions are not favorable to maintain an abundant population; its low abundance may also be due to the fact that, as occurs in other localities in the central region of Veracruz, this species is the most hunted in the municipality (Tlapaya and Gallina, 2010); although it may also indicate that the species is in a recent process of colonization towards the ecosystems of the municipality. To carry out a sustainable management of this species, property owners and those interested in establishing a production system can develop and register a management plan in the System of Management Units for the Conservation of Wildlife, through habitat improvement practices. Its population size can be increased and it can be used for hunting, after estimating the density, authorizing the harvest rate and obtaining hunting bands; or it can also be raised intensively for local consumption or legalized commercialization of products (meat, skin and skull), as a successful production model; The example of the production system of Cuniculus paca to south of Veracruz can be considered (Pérez et al., 2010). This species, C. paca, presented a high abundance, compared to that reported in other mammalian diversity studies from different locations in Veracruz, Mexico (Gallina and González-Romero, 2018). This high abundance may mean that the ecosystem provides the necessary resources for the population of this rodent and that it is growing; because there are few natural competitors and predators in their habitat, this would favor an increase in their local abundance (Santos-Moreno and Pérez-Irineo, 2013). Despite the fact that the territory of Tequila municipality is home to a wealth of mammals, important in terms of the effective number of species, the presence of threatened and endangered species stands out. For example, Herpailurus yagouaroundi is at risk of extinction threat; while Leopardus pardalis is in danger of extinction (DOF, 2010). The two species of felines were rare species in the studied mammal community, as they had only one individual. Therefore, the low abundance of L. pardalis may be the result of its hunting for its use in rituals of the indigenous community of Tequila, since due to the characteristics that describe a “tiger” in the ritual (Cuicahua and Xotlanihua, 2008), coincides with the morphological characteristics of the species.

On the other hand, these feline species require habitat surfaces with dense forest masses, with basic conditions such as shelter and diversity of food resources (Bianchi et al., 2011), water sources and reproduction areas (Ruiz-Soberanes and Gómez-Álvarez, 2010; Rumiz, 2010), essential factors to maintain an abundant population (Sánchez-Lalinde and Pérez-Torres, 2008). It is necessary to carry out studies on the spatial and temporal overlap between the species that make up the mammalian community (Serna-Lagunes et al., 2019 b), to have a clear diagnosis of the biotic interactions that occur in this ecosystem.

The cacomixtle, B. astutus is another species in danger of extinction (DOF, 2010) with a presence in Tequila municipality, but fortunately it was the second most abundant species in the community of mammals under study. It is possible that the anthropic environment experienced by B. astutus in Tequila municipality, Veracruz, favors this species in maintaining an abundant population (Sansores-Sánchez, 2016). In protected natural areas, a low abundance of B. astutus is reported, due to the low availability of resources (Cruz-Jácome et al., 2015), but their populations are abundant in anthropogenic environments (Cisneros-Moreno and Martínez-Coronel, 2019), mainly because it has the ability to broaden the spectrum of its diet (Sansores-Sánchez, 2016); the latter could be occurring with the population of this species in Tequila, Veracruz.

On the other hand, only individuals of four species of mammals were recorded: C. leuconotus, D. mexicana, P. opossum and U. cinereoargenteus, in the type of vegetation of the jungle and coffee plantations. It is possible that due to the tolerance of these species to human presence during the coffee harvest, cultivation areas such as coffee plantations can provide food resources easily used by these mammals, despite the human presence (Pérez-Irineo and Santos-Moreno, 2010). The presence of these species, considered to have generalist habits and tolerance to disturbance, is the result of the resilience capacity of the mammal community to disturbed environments (Rosenblatt et al. 1999).

In Tequila municipality, there are anthropic threats that can alter the structure of the mammal community, such as habitat disturbance due to the change in land use for the establishment of coffee cultivation (Apodaca-González et al., 2014), but through an agroecological management of the crop, the conservation of fragments of original vegetation and connected to each other, can contribute to the conservation of the habitat and reduce the risks that impact the structure of the mammalian community (García-Burgos et al., 2014). It will be a priority to focus actions that help reduce deforestation and clandestine hunting directed at these species, to minimize the population impact on this group of mammals (Tlapaya and Gallina, 2010; Macario-Cueyactle et al. 2019). Another option to conserve the mammal species registered in the municipality of Tequila is to implement an environmental education program where key residents of the communities are integrated to make them aware of the hunting pressure that is exerted on the species and their habitat; as well as a biodiversity management program for the municipality of Tequila, which includes actions for the legalized use of wild fauna, such as hunting UMAs or ecotourism. For example, the temazate, M. temama, and the mountain rabbit, Sylvilagus floridanus, can be used through a hunting UMA, with extractive use and managed by the indigenous communities of Tequila municipality. For this, the Tequila city council administration can hire a specialist in the management of game fauna for the registration, operation and start-up of UMAs, whether communal or group, which under a long-term training program can potentiate the economy of the locals through the planned, ordered and legalized use of the total use or parts, or derivatives of the flora and fauna of the municipality, this would contribute to reduce poverty in this area.

CONCLUSIONS

A richness of 16 species of mammals was recorded, eight were rare species and eight were common. This balanced ratio reflects a balance in the community. The number of species in each trophic guild (carnivores, herbivores and omnivores) was proportional to that expected in a trophic pyramid. In the community of mammals, three species at risk of extinction were registered (H. yagouaroundi, B. astutus and L. pardalis). Eleven species were recorded in the jungle and forest, four species were considered habitat generalists and one species was present in a type of habitat. The community of wild mammals in the municipality of Tequila, Veracruz, has potential for its use and conservation through the UMAs system, although technical support is required that is based on the concept: “conserve by producing and producing to conserve”.